vesnat.ru страница 1страница 2
скачать файл
На правах рукописи

УДК 574.2: 591.1: 594.124:594.3:577.31

ЗОТИН Алексей Александрович

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА В ОНТОГЕНЕЗЕ МОЛЛЮСКОВ
Специальность - 03.00.30 биология развития, эмбриология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва

2009


Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН


Научный консультант:

Доктор биологических наук, профессор Николай Дмитриевич Озернюк




Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Всеволод Яковлевич Бродский

Доктор биологических наук, профессор Михаил Ильич Шатуновский

Доктор биологических наук, профессор Лев Владимирович Белоусов



Ведущая организация:

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Карельский Государственный Педагогический Университет"


Защита состоится "___" ____________ 2009 г. в _______ часов на заседании диссертационного совета Д002.238.01 в Учреждении Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН

по адресу: 119334 г. Москва, ул. Вавилова, д. 26;

e-mail: idbras@bk.ru;

Факс: 8-499-135-80-12;

http://idbras.comcor.ru


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.

Автореферат разослан "___" ____________ 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат биологических наук Е.Б. Абрамова

ele0806@yandex.ru


ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Вопросы, связанные с ростом и энергетическим обменом (интенсивностью дыхания) животных всегда находились в центре внимания исследователей. Были достигнуты определенные успехи в их решении по мере разработки методов и способов количественного описания роста и взаимосвязи между энергетическим обменом и массой тела.

К настоящему времени выявлены определенные закономерности роста животных, в результате чего период эмпирического описания сменился периодом количественного анализа. Предложен целый ряд математических моделей, более или менее точно описывающих рост животных, наиболее общим из которых, на наш взгляд, следует признать уравнение роста Берталанфи (Bertalanffy, 1957). Общей чертой большинства предложенных уравнений является то, что они описывают процесс постоянного нарастания массы с возрастом животных. Многочисленные случаи стабилизации или уменьшения массы либо игнорируют, либо выводят за пределы понятия "рост", считая, что в этом случае наблюдаемый процесс следует называть иначе: деградация массы, период старения и т.п.

Несмотря на большое число исследований по росту и скорости метаболизма у животных, проблема еще далека от решения. Так, неясны закономерности роста и метаболизма в зародышевом периоде развития, область применимости аллометрической зависимости между скоростью метаболизма и массой тела, не разработана количественная теория для описания конечного типа роста, изменения скорости и интенсивности энергетического обмена в онтогенезе животных и т.д.

Следует отметить, что актуальность проблемы сильно возросла в последнее время в связи с осознанием необходимости охраны и рационального использования биоресурсов, и, соответственно, получения знаний о закономерностях и особенностях изменения потоков энергии и массы для отдельных видов животных и растений, в частности, и для экосистемы в целом. В последние 30 лет резко возросло количество исследований в этой области. В мировой и отечественной литературе появляется все большее число монографий, пытающихся обобщить накопленную информацию (Мина, Клевезаль, 1976; Шатуновский, 1980; Кулаковский, 2000; Озернюк, 2000а, б; Kooijman, 2000; Darveau et al., 2002; Glazier, 2005, 2006; Hunt von Herbing, 2005; White et al., 2006; Бызова, 2007; Katsanevakis et al., 2007).



Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выявление закономерностей роста и энергетического обмена в онтогенезе брюхоногих и двустворчатых моллюсков; определение особенностей динамики этих процессов на ранних и более поздних этапах индивидуального развития; разработка обобщающих уравнений для количественной оценки этих процессов.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Изучить параметры роста и энергетического обмена на разных этапах онтогенеза (в том числе, в эмбриональный и постэмбриональный периоды) и определить характер изменения этих параметров в зависимости от возраста моллюсков.

2. Проанализировать параметры роста, энергетического обмена и возраста у брюхоногих и двустворчатых моллюсков из различных природных популяций, определить характер взаимозависимостей между этими параметрами.

3. Оценить применимость аллометрической (степенной) зависимости для описания взаимосвязей между измеренными параметрами и провести сравнительный внутрипопуляционный и межпопуляционный анализ аллометрических коэффициентов.

4. Для животных с бесконечным типом роста провести расчеты коэффициентов уравнения роста Берталанфи и сравнительный анализ значений этих коэффициентов у моллюсков разных видов и популяций. Для животных с конечным типом роста вывести уравнение, описывающие такой тип роста, и определить параметры этого уравнения у разных видов моллюсков.

5. Вывести уравнение, описывающее изменение интенсивности потребления кислорода в онтогенезе моллюсков и аппроксимировать этим уравнением полученные данные.

6. Оценить полученные данные с точки зрения закономерностей роста и изменения энергетического обмена в онтогенезе моллюсков и применимости к этим процессам принципов термодинамики необратимых процессов.



Научная новизна и теоретическая значимость работы.

Впервые проведено исследование индивидуального роста и изменения энергетического обмена в онтогенезе ряда видов брюхоногих и двустворчатых моллюсков.

У большого прудовика Lymnaea stagnalis впервые показан подъем и последующий спад интенсивности стандартного обмена в зародышевом развитии.

Впервые показано наличие эндогенных колебаний удельной скорости роста у всех исследованных брюхоногих и одного вида двустворчатых моллюсков. Колебания также обнаружены для относительной скорости линейного роста и интенсивности потребления кислорода в онтогенезе L. stagnalis. Период колебательных процессов постоянен в течение всего постличиночного онтогенеза и характерен для каждого отдельного вида.

Впервые обоснованы и выведены уравнения, описывающие изменение интенсивности потребления кислорода и рост конечного типа в постличиночном онтогенезе животных. Эти уравнения хорошо аппроксимируют экспериментальные данные.

Впервые обнаружен эффект температурной компенсации для популяций брюхоногих моллюсков родов Arion и Lymnaea из разных климатических зон и отсутствие этого эффекта для рода Deroceras.



Практическая значимость работы.

Результаты работы могут оказаться полезными и быть использованными в следующих практических областях:

- охрана и воспроизводство биологических ресурсов, в том числе редких и исчезающих видов моллюсков, внесенных в Красную Книгу России (жемчужниц Margaritifera margaritifera, M. laevis, M. kurilensis);

- рациональное использование биологических ресурсов;

- сохранение биологического разнообразия в природных популяциях;

- оценка продуктивности экологических систем вообще и экосистем, в состав которых входят брюхоногие и двустворчатые моллюски, в частности;

- оценка влияния факторов среды на функционирование экосистем, как для отдельных биотопов, так и для разных климатических зон;

- разведение и культивирование практически ценных видов животных (например, мидий Mytilus edulis);

- сельскохозяйственная практика борьбы с такими вредителями сельского хозяйства, как сетчатый (Deroceras reticulatum) и полевой (D. agreste) слизни;

- преподавание курсов по биологии развития, эмбриологии, физиологии животных, зоологии беспозвоночных, биофизике.



Основные положения, выносимые на защиту.

1. Существуют два типа роста моллюсков: бесконечный и конечный. При бесконечном типе роста (все двустворчатые моллюски, водные брюхоногие моллюски) нарастание массы и линейных размеров происходит в течение всей жизни животного. При конечном типе роста (наземные брюхоногие моллюски) масса животных сначала достигает максимума, а затем постепенно уменьшается.

2. В позднем постличиночном онтогенезе моллюсков удельная скорость роста и интенсивность потребления кислорода имеют тенденцию к постоянному уменьшению, происходящему на фоне постоянных колебаний этих параметров с одинаковым видоспецифическим периодом.

3. Кинетика скорости метаболизма на ранних этапах онтогенеза не объясняется принципами термодинамики линейных необратимых процессов. Предлагается переформулировать термодинамический принцип наименьшей диссипации энергии с учетом особенностей функционирования организмов как открытых неравновесных систем.

4. Для описания роста и изменения интенсивности потребления кислорода в позднем постличиночном онтогенезе предложено использовать уравнения, выведенные на основании формул термодинамики необратимых процессов. Рост, независимо от его типа, может быть описан единым уравнением, которое в частном виде может быть сведено к уравнению роста Берталанфи.

5. Для ранних этапов онтогенеза (зародышевом, личиночном и раннем постличиночном) динамика роста и энергетического обмена имеет видоспецифический характер. Рост и изменение энергетического обмена в позднем онтогенезе происходят по общим для всех видов закономерностям в соответствии с термодинамическими законами.



Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены и обсуждены на следующих российских и международных конгрессах, симпозиумах, конференциях и коллоквиумах:

1. Российский междисциплинарный семинар по темпорологии. Москва. МГУ. 1997.

2. Всероссийский симпозиум «Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты биоэнергетики», посвященный 75 летию со дня рождения профессора А.И. Зотина (1926-2000). Москва. ИБР РАН. 2001.

3. Российский междисциплинарный семинар по темпорологии. Москва. МГУ. 2001.

4. IX международная конференция "Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря". Петрозаводск. 2004.

5. Международная конференция "Адаптации и биоэнергетика. Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты", посвященная 80-летию со дня рождения проф. А.И. Зотина. Москва. ИБР РАН. 2006.

6. X Международная конференция "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря". Архангельск. 2007.

7. XI научная конференция ББС МГУ, посвященная 70-летию биостанции. ББС МГУ. Мурманская обл. 2008.

8. Twelfth International Malacological Congress. Vigo. Spain. 1995.

9. Fifth SETAC-Europe Congress. Copenhagen. Denmark. 1995.

10. XXVIII annual meeting of Western Society of Malacologists. Fairbanks. USA. 1995.

11. 62 nd Annual meeting of American Malacological Union. Chicago. USA. 1996.

Апробация диссертации состоялась "17" ноября 2008 г. на Объединенном коллоквиуме отделов эмбриологии, физиологии и цитологии Учреждения Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ. Из них 20 в рецензируемых научных журналах согласно перечню ВАК России; 3 монографии; 4 статьи в зарубежных изданиях; 5 статей в рецензируемых изданиях и 3 авторских свидетельства.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из следующих разделов: 1. Введение. 2. Обзор литературы. 3. Материалы и методы (из 9 подразделов). 4. Результаты (из 2 глав и 6 подразделов). 5. Обсуждение. 6. Выводы. 7. Список литературы. Работа содержит 337 страниц текста, документирована 47 рисунками и 51 таблицами. Список литературы содержит 624 источников, из них 371 на иностранных языках.

3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1 Объекты.

Всего изучен 21 вид моллюсков. Из них 14 видов брюхоногих моллюсков (класс Gastropoda): Lymnaea stagnalis L., L. auricularia L. (сем. Lymnaeidae) Deroceras reticulatum Müller, D. agreste L. (сем. Agriolimacidae), Arion subfuscus Draparnaud, A. fasciatus Nilsson (сем. Arionidae), Trichia hispida L., T. concinna Jeffreys (сем. Hygromiidae), Bradybaena fruticum Muller, B. schrencki Middendorff (сем. Bradybaenidae). Cochlodina laminata Montagu, Macrogastra ventricosa Draparnaud (сем. Clausiliidae), Littorina littorea L., L. saxatilis Olivi (сем. Littorinidae); и 7 видов двустворчатых моллюсков (класс Bivalvia): Anodonta anatina L., Unio pictorum L., U. tumidus Pfill et Retz (сем. Unionidae), Margaritifera margaritifera L., M. laevis Haas, M. kurilensis Zatrawkin et Starobogatov (сем. Margaritiferidae), Mytilus edulis L. (сем. Mytilidae).

Общее количество изученных животных составило 5996 особей.

3.2 Исследование зародышевого развития Lymnaea stagnalis.

Кладки L. stagnalis собирали в сентябре-октябре 2004 г. и культивировали в чашках Петри в отстоянной водопроводной воде при 18С. Всего исследовано 14 кладок (от 45 до 143 зародышей на кладку). Измерение скорости потребления кислорода зародышами проводили для каждой кладки отдельно при 18C ежедневно (кроме субботы и воскресенья) с помощью полярографического газоанализатора OP-215 ("RADELKIS", Венгрия) в течение 5-6 ч. Размеры зародышей определяли с помощью окуляр-микрометра.



3.3 Исследование личиночного развития Margaritifera margaritifera.

Стадию развития паразитирующих личинок (глохидиев) определяли на гистологических срезах лепестков жабр, окрашенных гематоксилином и эозином, на разные сроки после инвазии.

Размеры определяли с помощью окуляр-микрометра на препаратах взвеси глохидиев в воде (для свободных личинок) и на тотальных препаратах жаберных лепестков инвазированных рыб после осветления глицерином (для паразитирующих личинок).

3.4 Исследование постличиночного онтогенеза Lymnaea stagnalis.

Только что вылупившихся моллюсков содержали в группах (до 20 экземпляров), составленных из особей приблизительно одного размера в пластиковых стаканчиках объемом 100 мл при 18С, а по достижению ими возраста 2 мес. - поодиночке в пластиковых стаканчиках объемом 500 мл при 18С. Размеры животных (высоту L и ширину H раковины) измеряли под бинокулярной лупой с помощью окуляр-микрометра, если высота раковины не превышала 5 мм, в противном случае - с помощью штангенциркуля с точностью 0.1 мм.

Точность измерения массы составляла 1 мг для животных, вес которых не превышал 250 мг, и 10 мг для животных большего размера.

Скорость потребления кислорода определяли методом Варбурга (см. раздел 3.8).



3.5 Культивирование и определение параметров роста наземных гастропод отряда Stylommatophora.

Наземных гастропод разных видов собирали в различных биотопах и культивировали в лабораторных условиях индивидуально в пластиковых стаканчиках объемом 100 мл при комнатной температуре и влажности 80-100%. Измерения проводили 1 раз в неделю для слизней рода Deroceras и 1 раз в 2 недели - для остальных видов улиток вплоть до гибели моллюсков. Точность измерения массы составляла 1 мг для животных, вес которых не превышал 250 мг, и 10 мг для животных большего размера.



Таблица 1. Условия среды при предварительной акклимации и в процессе измерения скорости потребления кислорода для разных видов моллюсков

Вид

tС

Время акклимации

Условия среды: при акклимации /

в процессе измерения



Lymnaea stagnalis

18

С момента вылупления

Отстоянная водопроводная вода /

Воздушная среда, влажность 80-100%



L. auricularia

20

2-3 сут.

Речная вода / то же

Виды отряда

Stylommatophora



20

2-3 сут.

Воздушная среда, влажность 80-100% /

то же


Виды семейства

Littorinidae



20

2-3 сут.

Аэрированная морская вода / то же или

воздушная среда, влажность 80-100%



Виды семейства

Margaritiferidae



14

1-2 мес.

Деионизированная вода с концентрацией солей 50 мг/л / то же

Mytilus edulis

20

2-3 сут.

Аэрированная морская вода / то же


3.6 Определение возраста двустворчатых моллюсков.

Возраст двустворчатых моллюсков определяли путем подсчета годовых колец на поверхности раковины. В тех случаях, когда часть годовых колец не детектировалась из-за коррозии призматического слоя, использовали приближенный метод подсчета возраста с помощью аппроксимации длин последовательных годовых колец уравнением Берталанфи.



3.7 Измерение параметров роста двустворчатых моллюсков.

Определяли следующие параметры, характеризующие рост двустворчатых моллюсков. Промеры массы: общая масса моллюска; масса мягких тканей; масса раковины. При определении массы мягких тканей перед взвешиванием тело моллюска извлекали из раковины и удаляли мантийную жидкость с помощью фильтровальной бумаги. Точность измерения составляла 1 мг, если значение массы не превышало 250 мг, и 10 мг - в противном случае. Стандартные линейные промеры раковины: длина раковины (L) - максимальное расстояние между передним и задним краями; ширина раковины (H) - максимальное расстояние между спинным и брюшным краями; выпуклость (B) - максимальное расстояние между створками. При исследовании индивидуального линейного роста двустворчатых моллюсков проводили измерение длин последовательных годовых колец на поверхности раковины. Линейные размеры измеряли с помощью штангенциркуля с точность 0.1 мм.



3.8 Определение скорости потребления кислорода.

Скорость потребления кислорода во всех случаях, кроме исследования зародышевого развития Lymnaea stagnalis (см. раздел 3.2), определяли с помощью манометрического метода Варбурга (Умбрейт и др., 1951). Перед измерением скорости потребления кислорода проводили предварительную акклимацию животных к условиям эксперимента (разным для разных видов моллюсков) (табл. 1).

Расчет количества потребленного кислорода проводили у L. stagnalis для 18С, в остальных случаях - для 20С. При необходимости производили перерасчет на 20С по нормальной кривой Крога: Q20 = Qt exp(0.081(t-20)), Q20 и Qt - скорость потребления кислорода при температуре 20С и t соответственно.

3.9 Методы обработки и описания данных.

Основным способом описания полученных кривых роста, скорости и интенсивности потребления кислорода было использование сглаживающих кубических сплайнов, позволившее не только определить основные тенденции изменения параметров, но и оценить скорость исследуемых процессов. Удельную скорость весового роста (dM/Mdt) и относительную скорость линейного роста (dL/Ldt) рассчитывали путем деления величин скоростей на значения массы или линейных размеров соответственно, полученных в процессе обработки данных с помощью кубических сплайнов. Аппроксимацию экспериментальных данных проводили с помощью ряда уравнений.

Зависимость между измеренными параметрами аппроксимировали аллометрическим уравнением вида:

Y = aXk, (1)

Y, X - параметры, a, k - коэффициенты.

Рост животных бесконечного типа аппроксимировали уравнением Берталанфи:



, (2)

M - параметр роста; t - возраст животного; M, kg, t0, u - коэффициенты;

или его рекуррентной формой (уравнение Форда-Волфорда):



Mt+m1/u = c Mt1/u + d, (3)

Mt - параметр роста в момент времени t; Mt+m - параметр роста в момент времени t+m; m - промежуток времени между последовательными промерами; u - константа из уравнения Берталанфи (2).

Для аппроксимации данных по изменению интенсивности потребления кислорода в онтогенезе моллюсков было выведено собственное уравнение (см. разделы 4.4.2 и 4.4.3)

Данные по изменению массы, полученные на моллюсках с конечным типом роста также аппроксимировали собственным уравнением роста (см. раздел 4.5):

Для уравнений, сводимых к линейной форме (уравнения 1, 3 и 6), проводили оценку пригодности их применения для описания экспериментальных данных с помощью критериев нелинейности (Хальд, 1956; Урбах, 1964) и криволинейности (Плохинский, 1961).

Определение коэффициентов линейных уравнений и их сравнение проводили с помощью методов регрессионного анализа (Хальд, 1956; Урбах, 1964).

Для аппроксимации экспериментальных данных нелинейными уравнениями (уравнения 2, 4, 5) использовали программу Matlab (версия 7.3.0.267; The MathWorks, Inc, США).


4 РЕЗУЛЬТАТЫ

ГЛАВА 1 РОСТ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН МОЛЛЮСКОВ: ЭМПИРИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

4.1 Рост и энергетический обмен у брюхоногих моллюсков.

4.1.1 Рост и энергетический обмен у зародышей Lymnaea stagnalis.

Рост зародышей L. stagnalis начинается на стадии гаструлы. После первоначального плавного увеличения объема зародышей наступает фаза неравномерного роста, совпадающая с периодом окончательного метаморфоза. Неравномерность роста на поздних этапах зародышевого развития особенно наглядно видна на графике зависимости удельной скорости роста от возраста зародышей (рис. 1а) Удельная скорость роста в этот период начинает колебаться, формируя 2 пика: на 10 и 15 сут.

Скорость потребления кислорода в эмбриогенезе L. stagnalis. постоянно увеличивается. Интенсивность потребления кислорода вначале повышается (до стадии гаструлы), а затем плавно уменьшается вплоть до вылупления моллюсков (рис. 1б).

Аллометрическая зависимость (1) скорости потребления кислорода от объема зародыша не описывает весь эмбриональный период. В зародышевом развитии прудовика можно выделить три периода, различающиеся по значениям аллометрических коэффициентов: 1 - ранний эмбриогенез, когда увеличение скорости потребления кислорода не сопровождается увеличением объема зародыша; 2 - личиночный период (стадии трохофоры и велигера), k = 0.514±0.038; a = 3.13±0.14 нл О2/(чнлk); 3 - постларвальный период, k = 0.206±0.035; a = 9.85±0.20 нл О2/(чнлk).

Взаимозависимость линейных размеров также не описывается единой для всего эмбрионального период аллометрической формулой. В зародышевом развитии прудовика можно выделить три периода, различающиеся по значениям коэффициентов аллометрической зависимости между шириной (H) и длиной (L) зародышей: 1 - ранний эмбриогенез и стадия трохофоры, когда зародыш приблизительно имеет форму шара (H = L); 2 - стадии велигера и великонхи (k = 0.878±0.077; a = 1.52±0.21 мм1-k); 3 - период ползающего зародыша (k = 1.149±0.039; a = 0.23±0.04 мм1-k).

4.1.2 Рост и энергетический обмен у L. stagnalis в раннем постличиночном онтогенезе.

В раннем постличиночном онтогенезе (до 10 нед. после вылупления) изменение массы, высоты раковины и скорости потребления кислорода L. stagnalis имеет тенденцию к постоянному увеличению. В то же время величина таких параметров, как удельная скорость линейного и весового роста, интенсивность потребления кислорода, все время колеблется, в среднем оставаясь более или менее постоянной (для двух первых параметров) или слегка увеличиваясь (для последнего параметра). Колебания удельной скорости изменения массы и относительной скорости изменения высоты раковины происходят синхронно с периодом около 2 х нед.




Рисунок 1. Рост и скорость метаболизма в зародышевом развитии L. stagnalis. По оси абсцисс - время развития. а - по левой оси ординат: объем зародыша (белые кружки) по правой оси ординат: удельная скорость роста. б - по левой оси ординат: скорость потребления кислорода (белые кружки) по правой оси ординат: интенсивность потребления кислорода (черные кружки). Линии проведены с помощью сглаживающих кубических сплайнов.
Интенсивность потребления кислорода достигает локальных максимумов в другие сроки. Период колебаний в этом случае составляет около 3 х нед. Величина коэффициентов аллометрической зависимости (1) интенсивности потребления кислорода от массы тела в раннем постларвальном онтогенезе изменяется: в течение 1-го месяца интенсивность потребления кислорода в среднем остается постоянной и не зависит от массы, k  0; a = 0.235±0.068 мкл О2/(чмг); в течение 2-го месяца - k =  0.681±0.090; a = 0.415±0.82 мкл О2/(чмг1-k).


Рисунок 2. Пример кривых роста и энергетического обмена в индивидуальном постличиночном онтогенезе L. stagnalis. По оси абсцисс - возраст после вылупления. а - по левой оси ординат: общая масса (белые кружки); по правой оси ординат: удельная скорость роста (пунктирная линия). б - по левой оси ординат: длина раковины (белые кружки); по правой оси ординат: относительная скорость линейного роста (пунктирная линия). в - по левой оси ординат: скорость потребления кислорода (белые кружки); по правой оси ординат: интенсивность потребления кислорода (черные кружки, пунктирная линия). Линии проведены с помощью сглаживающих кубических сплайнов.

Таблица 2. Сроки достижения локальных максимумов и периоды колебаний параметров роста и метаболизма у L. stagnalis в позднем постнатальном онтогенезе.

dM/Mdt

dL/Ldt

q

t, нед.

P, нед.

t, нед.

P, нед.

t, нед.

P, нед.

17.5±0.3

-

18.1±0.2

-

11.5±0.7

-

24.1±0.4

6.6

24.5±0.4

6.4

18.9±0.6

7.4

31.0±0.5

6.9

30.6±0.7

6.2

26.5±0.2

7.6

37.2±0.5

6.2

37.2±0.4

6.6

34.0±0.5

7.5

43.5±0.4

6.3

43.6±0.5

6.4

41.8±0.5

7.8

49.7±0.4

6.2

49.7±0.4

6.1

49.1±0.8

7.3

56.7±0.4

7.0

56.3±0.4

6.6

55.1±0.2

6

63.1±0.4

6.4

62.8±0.5

6.5

63.1±0.5

8

69.1±0.2

6.0

69.9±0.8

7.1

71.6±0.8

8.5

75.7±0.5

6.6

76.8±0.4

6.9

78.9±0.7

7.3

82.1±1.3

6.4

83.0±0.4

6.1

85.4±1.3

6.5

Среднее:

6.5±0.1

Среднее:

6.5±0.1

Среднее:

7.5±0.2

Примечания: dM/Mdt - удельная скорость роста; dL/Ldt - относительная скорость изменения высоты раковины; q - интенсивность потребления кислорода; t - среднее значение возраста достижения локального максимума; P - период колебаний (промежуток времени между последовательными локальными максимумами).
4.1.3 Рост и энергетический обмен у отдельных особей L. stagnalis в позднем постличиночном онтогенезе.

Для 14 особей L. stagnalis изучен рост и изменение скорости потребления кислорода в течение позднего постличиночного онтогенеза, начиная с 10 нед. после вылупления и вплоть до гибели моллюсков. В качестве примера на рис. 2 приведена типичная картина кинетики измеренных и рассчитанных параметров индивидуального роста и энергетического обмена.

В течение всего постличиночного периода онтогенеза общая масса тела всех особей L. stagnalis постоянно нарастает и в целом можно считать, что этот вид моллюсков имеет бесконечный тип роста. Для линейного роста в позднем постличиночном развитии можно выделить 2 фазы: фаза активного роста (с 10 по 30-40 нед. развития), в течение которой идет постоянное увеличение высоты раковины, а затем наблюдается более или менее выраженный перелом в ходе кривой роста, и наступает фаза стабилизации размеров, в течение которой изменение высоты раковины идет по-разному у разных особей. В фазе стабилизации может наблюдаться как дальнейшее увеличение линейных размеров, так и их постоянство и даже уменьшение.

Изменение скорости потребления кислорода положительно коррелирует с изменением линейных размеров моллюсков.

В фазе активного роста этот параметр постоянно возрастает, а затем - в фазе стабилизации - начинает значительно колебаться с общей тенденцией к возрастанию, постоянству или уменьшению в соответствии с изменением высоты раковины.

Другие динамические параметры (удельная скорость изменения массы, относительная скорость изменения высоты раковины и интенсивность потребления кислорода) в позднем постличиночном периоде в целом постоянно уменьшаются. При этом наблюдаются затухающие колебания всех трех параметров (рис. 2). Колебания динамических параметров у всех особей происходят приблизительно в одни и те же сроки развития с точностью до 1 нед. (табл. 2). Причем, значения удельной скорости роста и относительной скорости изменения высоты раковины колеблются синхронно с одинаковым постоянным периодом, равным приблизительно 6.5 нед. Ритмы интенсивности потребления кислорода также имеют постоянный период, но с другой продолжительностью - около 7.5 нед.

Зависимость общей массы от высоты раковины в позднем постличиночном периоде, как для отдельных моллюсков, так и для суммарных данных может быть аппроксимирована аллометрическим уравнением (1).

Степенной коэффициент этого уравнения в среднем равен k = 3.30±0.02 (a = 28.8±2.0 мг/ммk) и достоверно отличается от значения коэффициента, полученного для раннего постличиночного онтогенеза k = 2.29±0.02 (p < 0.001).

Зависимость скорости потребления кислорода от массы в индивидуальном постличиночном онтогенезе в соответствии с критерием нелинейности не может быть описана аллометрическим уравнением (1). Однако суммарные данные по всему постличиночному периоду для всех моллюсков хорошо им аппроксимируются: k = 0.779±0.010 (a = 0.369±0.029 мл О2/(чгk)). Это значение k следует считать усредненным, поскольку более подробный анализ свидетельствует, что k изменяется с возрастом. Причем, в фазе стабилизации размеров интенсивность потребления кислорода становится независимой от массы тела (k достоверно не отличается от 0).

4.1.4 Индивидуальный рост наземных брюхоногих моллюсков отряда Stylommatophora.

Исследован индивидуальный рост 8 видов наземных брюхоногих моллюсков отряда Stylommatophora: D. reticulatum (7 особей), D. agreste (37 особей), T. hispida (4 особи), T. concinna (16 особей), B. fruticum (15 особей), B. schrencki (7 особей), C. laminata (12 особей), M. ventricosa (12 особей).

Показано, что характер кривых роста для исследованных видов настолько различен, что создается впечатление их видоспецифичности. Часто периоды увеличения общей массы чередуются с более или менее продолжительными периодами ее снижения. Несмотря на эти различия, можно заключить, что в целом для всех видов характерен конечный тип роста, т.е. такой рост, когда масса первоначально возрастает, достигая максимума, а затем ее значение стабилизируется и/или уменьшается.

Наиболее явно конечный тип роста выражен у D. reticulatum (рис. 3).





Рисунок 3. Пример динамики индивидуального роста D. reticulatum. По оси абсцисс - относительный возраст (нед.) (за 0 принята дата наиболее раннего взвешивания - 12.07.2004 г.). По левой оси ординат - общая масса (черные кружки); по правой оси ординат - удельная скорость роста (пунктирная линия). Линии проведены с помощью сглаживающих кубических сплайнов.
При исследовании близкородственного вида D. agreste большинство моллюсков ( 81%) к моменту гибели не достигли максимальных размеров, то есть их рост можно отнести к бесконечному типу. Однако наличие небольшого числа ( 19%) особей, достигающих в онтогенезе максимальной массы с последующим ее снижением, позволяет предположить, что все же для вида в целом характерен конечный тип роста.

Улитки рода Bradybaena обычно также не достигают максимальной массы к моменту гибели. Конечный тип роста обнаружен только у 1 особи (7%) B. fruticum и 1 особи (14%) B. schrencki.

Для остальных видов конечный тип роста обнаружен у большинства исследованных особей (от 50 до 100% особей).

Удельная скорость роста, независимо от формы кривой роста и вида моллюска, постоянно колеблется (рис. 3). Амплитуда колебаний может принимать разнообразные значения. Период колебаний удельной скорости роста в индивидуальном развитии остается относительно постоянным в течение всего периода культивирования моллюсков. Варьирование его значений в течение онтогенеза отдельных особей и для разных особей в пределах одного вида незначительно.



В то же время, для разных видов период колебания этого параметра различен и положительно коррелирует с максимальной продолжительностью жизни данного вида моллюска в культуре (r2 = 0.89  0.17; n = 9; p < 0.01) (табл. 3). Среднее значение удельной скорости роста для всех особей всех исследованных видов постоянно уменьшается.

Таблица 3. Периоды колебаний удельной скорости роста (P) и максимальная продолжительность жизни (Tmax) у разных видов моллюсков.

Вид

P

Tmax

D. agreste

5.20.1 нед

33 нед

T. hispida

5.20.2 нед

42 нед

D. reticulatum

5.30.1 нед

45 нед

L. stagnalis

6.50.1 нед

95 нед

M. ventricosa

7.60.1 нед

123 нед

C. laminata

7.70.1 нед

123 нед

T. concinna

7.90.1 нед

81 нед

B. schrencki

8.10.1 нед

58* нед

B. fruticum

8.20.1 нед

123 нед

M. margaritifera (р. Кереть)

7.00.1 год

73 год

M. margaritifera (р. Варзуга)

7.80.1 год

69 год

M. kurilensis

3.60.6 год

22 год

Примечание: * - продолжительность жизни B. schrencki сильно занижена, в связи с тем, что моллюски этого вида погибли летом 2005 г. из-за повышенной температуры.
Таблица 4. Аллометрические коэффициенты из уравнений (1) зависимости скорости стандартного обмена от массы тела для разных видов и популяций брюхоногих моллюсков.

Вид

Место обитания

n

k

a, мкл О2/мг k

A. subfuscus

Зона смешанных лесов

82

0.8610.018

0.2870.003

Зона хвойных лесов

150

0.4400.003

A. fasciatus

Зона смешанных лесов

43

0.8110.041

0.3540.003

Зона хвойных лесов

13

0.7120.012


D. agreste

Зона смешанных лесов

62

0.9060.028

0.2760.038

Зона хвойных лесов

45

L. auricularia

Зона смешанных лесов

29

0.6670.034

0.5310.005

Зона хвойных лесов

71

0.6900.004

Лесотундра

14

Примечание: если для разных популяций одного вида указаны различные значения коэффициентов a, то эти различия достоверны (p < 0.001). n - число особей.
4.1.5 Взаимозависимость между энергетическим обменом и массой у брюхоногих моллюсков.

Взаимозависимость между энергетическим обменом и массой у брюхоногих моллюсков в пределах одной популяции может быть описана аллометрическим уравнением (1) в тех случаях, когда рост животных идет по бесконечному типу или конечный тип роста не выражен.



Таблица 5. Коэффициенты аллометрических зависимостей (1) для различных параметров моллюсков рода Littorina

Зависимость

k

a

n

Qw(M)

0.621±0.028

7.19±0.42

106

Qa(M)

0.902±0.016

45.67±1.47

102

Qa(Qw)

1.200±0.063

3.70±0.43

92

M(H)

2.863±0.028

0.00040±0.00002

106

D(H)

0.993±0.015

0.808±0.031

106

Примечание: M, г - общая масса; H, мм - высота раковины; D, мм - диаметр раковины; Qw, мкл О2/ч - скорость потребления кислорода в водной среде; Qa, мкл О2/ч - скорость потребления кислорода в воздушной среде; n - число моллюсков. Коэффициенты для обоих видов рода Littorina (L. littorea и L. saxatilis) одинаковы.
Для D. reticulatum - моллюсков с ярко выраженным конечным типом роста аллометрическая зависимость применима только для фазы нарастания массы. После достижения максимальных размеров, в фазе старения, скорость потребления кислорода становится пропорциональной массе, а интенсивность потребления кислорода не зависит от массы.

Исходя из особенностей жизненного цикла D. reticulatum, можно предположить, что собранные нами в середине июня 2004 г. моллюски принадлежат к 2 генерациям: генерация текущего года (животные с массой до 100 мг) и генерация предыдущего года (животные с массой более 100 мг). Данные, полученные для каждой из групп, хорошо аппроксимируются уравнением (1) со следующими коэффициентами:

для моллюсков массой менее 100 мг - Q = (0.985±0.404) M(0.530±0.113) (n = 55);

для моллюсков массой более 100 мг - Q = (0.113±0.064) M(1.076±0.092) (n = 15),



M, мг - масса тела; Q, мкл О2/ч - скорость потребления кислорода при 20ºС; n - число измерений. Различия между степенными коэффициентами k достоверны p < 0.001.

У моллюсков родов Arion и Lymnaea наблюдаются различия по скорости потребления кислорода для популяций, обитающих в умеренной зоне и в заполярье. Установленные различия свидетельствуют о наличии температурной компенсации (повышенного уровня) дыхания для некоторых животных, обитающих в заполярье по сравнению с животными умеренной климатической зоны. В то же время, у D. agreste эффект температурной компенсации не выявлен (табл. 4).

Для моллюсков рода Littorina (L. saxatilis и L. littorea) показано, что коэффициенты аллометрических (степенных) зависимостей между скоростью потребления кислорода и массой тела одинаковы для обоих видов. Скорость потребления кислорода моллюсками этого рода в воздушной среде (Qa) выше, чем в водной (Qw), для всего диапазона масс.

Эти два параметра связаны между собой аллометрической зависимостью (1). В связи с этим разница между Qa и Qw уменьшается с уменьшением массы. Коэффициенты аллометрических зависимостей между различными измеренными параметрами приведены в табл. 5.



4.2 Рост и изменение энергетического обмена у двустворчатых моллюсков.

4.2.1 Рост паразитирующих личинок (глохидиев) M. margaritifera.

Рост глохидиев M. margaritifera в паразитический период развития зависит от условий среды, прежде всего, от температуры. В естественных условиях наблюдается задержка роста в период с начала октября по конец мая следующего года. В лабораторных условиях - задержки роста не происходит. В последнем случае кривая роста имеет экспоненциальный характер. Связь между линейными промерами паразитирующих глохидиев (длина и ширина и выпуклость) не описывается аллометрической зависимостью, что подтверждается критерием нелинейности (p < 0.001).



4.2.2 Индивидуальный линейный рост двустворчатых моллюсков в постличиночном онтогенезе.

Индивидуальный рост двустворчатых моллюсков исследовали путем измерения длин последовательных годовых колец на поверхности раковины.

Линейный рост двустворчатых моллюсков относится к бесконечному типу роста. Он идет равномерно, как правило, по выпуклой кривой без перегибов.

Относительная скорость линейного роста (скорость нарастания длины раковины, отнесенная к длине раковины) постоянно уменьшается. Причем, для моллюсков с небольшой продолжительностью жизни (M. edulis, U. pictorum, U. tumidus) наблюдается плавное изменение этого параметра, в то время как у долгоживущих M. margaritifera и M. kurilensis обнаружены постоянные колебания относительной скорости линейного роста. Периоды колебаний приведены в табл. 3.

При межпопуляционном сравнении наблюдаются различия по абсолютной скорости роста и линейным промерам длин соответствующих годовых колец. В то же время, различия относительной скорости линейного роста не выявлены.

4.2.3 "Групповой" рост двустворчатых моллюсков в постличиночном онтогенезе.

В пределах одной популяции, как линейные размеры, так и масса двустворчатых моллюсков постоянно и более или менее равномерно увеличивается с возрастом животных.

При этом кривые зависимости линейных размеров от возраста имеют выпуклый характер без заметных перегибов. Кривые зависимости массы от возраста чаще всего имеют S-образную форму с одним перегибом.

Относительная скорость линейного роста и удельная скорость увеличения массы тела постоянно снижаются.



У короткоживущих двустворчатых моллюсков этот процесс идет достаточно равномерно. Случаи неравномерного снижения этих параметров у этих моллюсков, по-видимому, носят случайный характер. Для долгоживущих M. margaritifera на фоне постоянного уменьшения наблюдаются колебания относительной скорости линейного роста и удельной скорости весового роста.

Таблица 6. Коэффициенты уравнений аллометрического роста (1) для разных видов двустворчатых моллюсков.

Зависимость

Вид

n

k

a

H = a·Lk

A. anatina

47

0.896±0.037**

0.923±0.137




U. pictorum

128

0.929±0.013***

0.598±0.030




U. tumidus

49

0.963±0.019

0.621±0.044




M. margaritifera

489

0.886±0.004***

0.772±0.012




M. laevis

112

0.875±0.015***

0.786±0.053




M. kurilensis

116

0.717±0.011***

1.755±0.103




My. edulis

1273

0.914±0.003***

0.695±0.007

B = a·Lk

A. anatina

46

1.152±0.059*

0.186±0.044




U. pictorum

128

0.938±0.017***

0.405±0.028




U. tumidus

49

0.928±0.027**

0.508±0.051




M. margaritifera

489

0.980±0.010***

0.276±0.011




M. laevis

112

0.985±0.017

0.289±0.022




M. kurilensis

114

0.846±0.018***

0.549±0.001




My. edulis

1273

1.097±0.021

0.303±0.005

M = a·Lk

A. anatina

51

3.028±0.062

7.8610-5±2.1410-5




U. pictorum

64

2.864±0.024***

1.3110-4±1.210-5




U. tumidus

49

2.789±0.029***

2.4410-4±2.710-5




M. margaritifera

51

3.246±0.065***

3.0410-5±8.510-6




M. laevis

28

2.469±0.063***

1.0710-3±3.010-4




My. edulis

304

2.997±0.015

9.2210-5±4.210-5

Mмт = a·Mk

A. anatina

54

0.897±0.013***

0.440±0.023




U. pictorum

43

0.951±0.016**

0.390±0.017




U. tumidus

34

1.027±0.025

0.273±0.019




M. margaritifera

34

0.949±0.044

0.191±0.032




M. laevis

28

0.986±0.042

0.174±0.030




My. edulis

83

0.990±0.013

0.238±0.005

Mр = a·Mk

A. anatina

21

1.043±0.027

0.251±0.026




U. pictorum

33

0.957±0.014**

0.488±0.017




U. tumidus

29

0.968±0.014*

0.482±0.018




M. margaritifera

27

1.094±0.035*

0.339±0.047




M. laevis

28

1.084±0.012***

0.340±0.017




My. edulis

62

0.992±0.012

0.297±0.006

Примечания: L - длина раковины (мм); H - ширина раковины (мм); B - выпуклость (мм); M - общая масса (г); Mмт - масса мягких тканей (г); Mр - масса раковины (г). Звездочками помечены значения коэффициентов k, достоверно отличающиеся от 3 (для зависимости общей массы от длины раковины) или от 1 для остальных зависимостей: * - p < 0.05; ** - p < 0.01; *** - p < 0.001.
Межпопуляционных и межвидовых различий кривых зависимости относительной скорости линейного роста и удельной скорости весового роста не обнаружено.

Аллометрический рост (относительный рост частей тела) у всех изученных популяций и видов двустворчатых моллюсков хорошо аппроксимируется степенным уравнением (1). Значения коэффициентов этого уравнения приведены в табл. 6. При межвидовом сравнении коэффициенты k у исследованных видов двустворчатых моллюсков достоверно различаются (p < 0.001), не зависимо от измеряемых параметров, входящих в уравнение (1): высота - длина раковины, выпуклость - длина раковины, общая масса - длина раковины, масса мягких тканей - общая масса.

Единственным исключением является зависимость массы раковины от общей массы, которая может быть аппроксимирована единым аллометрическим уравнением для всех исследованных популяций и видов. Причем, доля массы раковины не зависит также и от размеров моллюсков и составляет приблизительно 32.3% от общей массы.

4.2.4 Изменение энергетического обмена в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков.

Скорость потребления кислорода в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков имеет тенденцию увеличиваться с возрастом, а интенсивность потребления кислорода - уменьшаться.

Для короткоживущих видов (A. anatina, U. pictorum, U. tumidus) кинетика изменения скорости и интенсивности энергетического обмена более или менее плавная.

Для долгоживущих двустворчатых моллюсков (M. margaritifera и M. laevis) отмечены колебания, как скорости, так и интенсивности потребления кислорода с примерными периодами 4.3 года и 10.0 лет соответственно.



4.2.5 Взаимозависимость между энергетическим обменом и общей массой в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков.

Аллометрическое уравнение (1) хорошо аппроксимирует экспериментальные данные зависимости скорости потребления кислорода от общей массы у двустворчатых моллюсков.

Значения степенных коэффициентов k варьируют от 0.440 до 0.695 для разных видов и в большинстве случаев не отличаются от стандартного значения 0.66.

Полученные данные для всех 6 изученных видов (A. anatina, U. pictorum, U. tumidus, M. margaritifera, M. laevis, M. edulis) могут быть описаны единым аллометрическим уравнением с коэффициентами: k = 0.545±0.012; a = 21.3±0.8 мкл О2/(ч·гk).



скачать файл


следующая страница >>
Смотрите также:
Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков специальность 03. 00. 30 биология развития, эмбриология
511.3kb.
Модели экономического роста при государственном регулировании ресурсно-энергетического сектора
34.63kb.
В силу особенностей обмена, наличия критических периодов роста и развития организм ребенка оказывается наиболее чувствительным к повреждающему действию ксенобиотиков
75.05kb.
Зам декана факультета
134.99kb.
Программа Раздел «Человек и его здоровье» Тема «Система опоры и движения». Урок№2 «Скелет человека»
43.52kb.
Закономерности развития татарского языка, литературы и истории с древнейших времен до наших дней и методика их преподавания
1116.5kb.
Исследование характеристик холодильного поршневого герметичного компрессора с частотным регулированием
46.7kb.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: Доктор медицинских наук, профессор И. Г. Русаков
1317.7kb.
История развития причесок. Подбор причесок по типу лица
171.33kb.
Торчинов Е. А. Даосизм. Опыт историко-религиоведческого описания
4615.06kb.
5. Статистическая информация о деятельности отдела экономического развития администрации мого «Ухта» за 2010 год
121.24kb.
\Международные отнош и междунар право
39.18kb.